大藍(lán)鷺
小藍(lán)金剛鸚鵡
雖然哺乳動(dòng)物身上的色素只有兩種,但真黑色素和褐黑色素以不同的比例搭配,就能讓動(dòng)物們的具體毛色各不相同了。它們可以為動(dòng)物“調(diào)制”出棕色、銀灰色、黃褐色、紅色等等幾十種不同的毛色。雖然顏色表現(xiàn)不同,單真黑色素和褐黑色素都是由酪氨酸和苯丙氨酸轉(zhuǎn)化而來。
真黑色素與褐黑色素產(chǎn)生的調(diào)控模式示意圖
上圖中的英文字母,每一組都代表一種基因的名字。圖中右側(cè)的路徑,則為從酪氨酸到黑色素的合成過程。相比較人類對(duì)基因的了解,科學(xué)家對(duì)黑色素的合成路徑研究已經(jīng)相當(dāng)成熟。要弄明白黑色素的合成過程,我們首先要認(rèn)識(shí)黑色素細(xì)胞。
黑色素細(xì)胞來源于黑色素母細(xì)胞,起源于動(dòng)物軀干中的神經(jīng)嵴細(xì)胞。當(dāng)黑色素母細(xì)胞遷移到真皮和表皮后,即開始向黑色素細(xì)胞分化。分化完成后,黑色素細(xì)胞再遷移入毛發(fā)中。
黑色素是在黑色素細(xì)胞里的黑色素小體中合成的。這個(gè)合成過程中,除了三種酶蛋白——酪氨酸酶(TYR)、酪氨酸酶相關(guān)蛋白1(TYRP 1)和酪氨酸酶相關(guān)蛋白2(TYRP 2),——是必選項(xiàng),還需要很多蛋白質(zhì)參與其中,起調(diào)節(jié)作用。缺失任何一種,都可能導(dǎo)致合成異常。
首先,酪氨酸被TYR催化生成3,4-二羥基丙苯氨酸也就是多巴,然后進(jìn)一步被TYR氧化成多巴醌,再經(jīng)過聚合氧化等反應(yīng)生成多巴色素。此時(shí)仍是無色。TYRP 2將多巴色素氧化成5,6-二羥基吲哚-2-羧酸,又在TYRP 1催化下生成5,6-吲哚醌羧酸。這時(shí)已經(jīng)變成了一種褐色物質(zhì)。之后再被TYR催化成5,6吲哚醌,這就變成了一種黑色到深褐色的物質(zhì)。5,6-吲哚醌和5,6-吲哚醌羧酸都被稱為真黑色素。
褐黑色素合成的前半段與真黑色素相同。在合成吲哚醌后,半胱氨酸(Cys)參與了合成,反應(yīng)形成半胱氨酸多巴和半胱氨酸多巴醌,最后經(jīng)脫羧反應(yīng)變成苯丙氨酸-羥基-苯井噻嗪衍生物。然后還要經(jīng)歷一系列反應(yīng),才能生成褐黑色素。谷胱甘肽可以代替半胱氨酸形成谷胱甘肽多巴,在谷氨酞轉(zhuǎn)肽酶作用下,轉(zhuǎn)化為半胱氨酸多巴。
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